اثر سطوح مختلف ترئونین بر عملکرد و سیستم ایمنی جوجه های گوشتی
امروزه صنعت پرورش طيور بهعنوان يکی از مهمترين صنايع در حال رشد به شدت مورد توجه قرار گرفته و تقاضا جهت محصولات حاصل از اين صنعت نيز به طور چشمگيری افزايش يافته است.
از مهمترين مشخصات صنعت دامپروری امروز، افزايش تراکم دام و طيور در مزارع جديد، اعمال مديريتهای خاص علمی در اين مزارع، کوشش در جهت بهبود ضريب تبديل غذايی و تسريع در رشد دام و طيور میباشد. اما اين افزايش سريع در بازدهی توليد و تغيير در نظام طبيعی زندگی دام و طيور، هرگز بدون هزينه نبوده است. شيوع سريع انواع بيماریها و پيدايش ناهنجاریهای متابوليک از ثمرات پرورش صنعتی دام و طيور میباشد (Britton و همکاران، 1964).
يکي از راهحلهای مفيد جهت بهبود وضعيت سيستم ايمنی و کاهش حساسيت حيوانات به بيماریهای عفونی، استفاده از محرکهای سيستم ايمنی میباشد (Liu،1999). کمبودهای مزمن و شديد مواد مغذی، پاسخهای ايمنی را دچار اختلال نموده و حساسيت به بيماریهای عفونی را افزايش میدهند. کمبودهای شديد مواد مغذی بهخصوص زمانی برای سيستم ايمنی زيانآور هستند که در اوايل زندگی و در زمان توسعه بافتهای لنفوئيدی اوليه و تکامل سيستم ايمنی رخ دهند (Kirk،1997).
قابليت دسترسی تجاری به اسيدهای آمينهای مانند متيونين، ليزين و ترئونين، امکان کاهش سطح پروتئين جيره را تا موقعی فراهم میکند که نيازهای آمينواسيدی طيور برای نگهداری و رشد بافتها تأمين گردد. کاهش سطح پروتئين جيره، بازده استفاده از نيتروژن را بهبود بخشيده و دفع نيتروژن را کاهش میدهد. همچنين تحمل حرارتی طيور را در محدوده حرارتی بالا، بهبود بخشيده و سطح آمونياک را در بستر کاهش میدهد. اما همزمان با کاهش سطح پروتئين جيره، ترکيب آمينواسيدی جيره بايد با نيازهای آمينواسيدی طيور برای نگهداری و رشد پيوسته بافتها به منظور به دست آوردن عملکرد بهينه، مطابقت پيدا کند.
در دهه 90 ميلادی مطالعات درباره سطح نياز ترئونين، بازده ترئونين در جيرههای با پروتئين پايين، مسيرهای آنزيمی براي کاتابوليسم ترئونين و تأثير اين اسيدآمينه بر سيستم ايمنی آغاز گرديده که تا به امروز نيز اين مطالعات ادامه داشته و در حال بررسی جزئيات مربوط به اثرات بيولوژيک ترئونين میباشند (Kidd و همکاران،1996).
استفاده از ترئونين در جيره دامهای اهلی از هنگام انتشار گزارشهايی حاکی از افزايش عملکرد توليدی و بهبود ترکيب محصولات حيوانی (Baylan و همکاران،2006) اهميت بيشتری يافته است. گزارش شده که مصرف ترئونين باعث افزايش عملکرد توليدي در جوجههای گوشتی (Ciftci و همکاران،2004) و مرغهای تخمگذار (Faria و همکاران، 2002) و نيز افزايش قدرت سيستم ايمنی در جوجههای گوشتی (Jahanian،2010) میگردد.
صفات عملکردی
Ramaru و همکاران (2011) بیان نمودند عملکرد جوجههایی که با جیرههای کم پروتئین، ولی با ترئونین مکمل تغذیه شده بودند، نسبت به گروهی که فقط جیره کم پروتئین دریافت کرده بودند، بهبود یافت. آنها همچنین گزارش کردند که با تغذیه جوجهها با جیره های کم پروتئین حاوی 0/64 درصد لیزین و ترئونین، در سن 14 روزگی، مصرف خوراک افزایش و ضریب تبدیل بهبود یافت. Barkley و همکاران (2001) عنوان کردند که سطح پروتئین جیره غذایی مهمترین عامل موثر بر پاسخ جوجهها به ترئونین است و همچنین وجود رابطه بین نیاز به ترئونین و غلظت پروتئین جیره را گزارش کردند. در مطالعهی دیگری نشان داده شد که در جیرههای کم پروتئین در دورههای استارتر و پایانی، افزودن اسیدهای آمینه مثل ترئونین، سبب حفظ عملکرد جوجههای گوشتی میشود (Ciftci و همکاران، 2004). Kidd و همکاران (2003) گزارش نمودند که وزن بدن و بازده خوراک در جوجههای گوشتی تحت رقابت باکتريايی، با افزايش ترئونين، به صورت خطی افزايش يافت که اينگونه واکنشها بيانگر اين حقيقت میباشد که ترئونين براي نگهداری بافت روده، مهم میباشد. بخشی از نياز بالای ترئونين در روده، براي سنتز موسين میباشد که حدود 30 درصد ترکيب آمينواسيدی آن را تشکيل میدهد (Lamont،1992؛ Lu و همکاران،2001). بنابراين سطوح کافی از ترئونين در جيره، برای نگهداری و تکامل اپيتليوم روده و وظايف ديواره مخاطی، دارای اهميت اول میباشد.
عملکرد بهینه طیور، در استفاده از جیرههای کم پروتئین، بستگی به بالانس بودن جیره از نظر مکملهای آمینواسیدی دارد (Ceylan و همکاران؛ 2004) و براساس نتایج Kidd و همکاران (2002)، مکمل نمودن جیرههای کم پروتئین با مخلوطی از اسیدآمینهها، موجب بهبود عملکرد میشود (Kidd و همکاران؛ 2002) که این موضوع از لحاظ اقتصادی شایان توجه است.
نتایج Kidd و همکاران (1997)، مبنی بر این که افزاش وزن با استفاده از ترئونین دارای رابطه مثبت درجه دوم و همچنین بهبود ضریب تبدیل با استفاده از ترئونین به صورت منحنی درجه دوم، می باشد، تائیدی بر نتایج حاصل از این تحقیق است. Kidd و همکاران (1996) نیز گزارش کردند که کمبود پلاسمایی ترئونین سبب بروز یک پاسخ ایمنی شد که مصرف خوراک را کاهش داد.
در بررسیهای گذشته (Smlth و همکاران، 1988؛ Chung و همکاران، 1995 و Jahanian، 2010 (گزارش شده که سطوح مختلف ترئونین موجب بهبود رشد در طول دوره رشد (24-13 روزگی) شد. همچنین در مطالعه Chung و همکاران (1995) نشان داده شد که در دوره پایانی نیز سطوح مختلف ترئونین موجب بهبود عملکرد رشد جوجههای گوشتی گردید. Kidd و همکاران (1996) بهبود معنیدار در ضریب تبدیل جوجههای گوشتی را با افزودن ترئونین به جیره نشان دادند. یافتههای حاضر نشان میدهد که نیاز طیور برای بهبود عملکرد نسبت به نیاز برای بهبود سیستم ایمنی برای ترئونین کمتر است. Tagay و همکاران (2009)، گزارش دادند که مقدار 0/75 درصد ترئونین در جیره بیشترین وزن را در پی دارد و بر طبق این آزمایش، حداکثر وزن با 110 درصد ترئونین جیره حاصل میشود. Dozier و همکاران (2001) نشان دادند که ترئونین باعث افزایش وزن نمیشود. Lemme و همکاران (2001) سطح 0/66 درصد را برای افزایش وزن در مقایسه با 0/74 درصد NRC (1994) پیشنهاد دادند.
در آزمایشات دیگری نشان داده شد افزایش ترئونین جیره از 6 به 7 گرم در کیلوگرم جیره، سبب بهبود وزن بدن و خوراك مصرفی شد. وزن اندامهای ایمنی با افزایش ترئونین از 6 به 7 گرم در کیلوگرم تحت تأثیر قرار نگرفت اما ضریب تبدیل در این جیرهها بهبود یافت. هر چند در جوجههای تغذیه شده با 8 گرم در کیلوگرم ترئونین، زمانیکه با 225 گرم پروتئین در کیلوگرم تغذیه شدند، ضریب تبدیل پایینتری نسبت به زمانیکه با 195 گرم در کیلوگرم پروتئین تغذیه شدند، داشتند. عملکرد جوجههای نر زمانیکه با 7 گرم ترئونین در کیلوگرم تغذیه شدند، بهبود یافت (Kidd و همکاران، 2002).
Kidd و همکاران (2002) گزارش کردند که افزایش ترئونین به جیرههای حاوی پروتئین کم و زیاد، سبب بهبود ضریب تبدیل شد و این درحالی بود که در جوجههای تغذیه شده با 8 گرم ترئونین در جیرههای حاوی سطح بالای پروتئین، سبب کاهش ضریب تبدیل نسبت به زمانی شد که پروتئین جیره پایین بود. حداکثر ترئونین مورد نیاز برای وزن بدن 0/76 درصد تخمین زده شد (Dozier و همکاران، 2000). به گزارش Smlth و همکاران (1988) ترئونین مورد نیاز برای ضریب تبدیل مطلوب در دوره رشد جوجههای گوشتی 0/79 درصد بود، امامقدار آن برای وزن بدن، 0/68 درصد به دست آمد.
در آزمایش Abbasi و همکاران (2014) ترئونين عملکرد رشد را از طريق بهبود شاخصهای سلامت روده بهبود میبخشد. استفاده از حداقل سطح 110 درصد ترئونين در جيره (10 درصد بیشتر از نیاز پیشنهادی راس 308) نسبت طول پرز به عمق کريپت را افزايش میدهد که اين افزايش نشان دهنده تخريب کمتر بافتهای روده و نياز کمتر به انرژی و اسيدهایآمينه است. افزايش طول پرز منجر به افزايش ناحيه جذب پرز میگردد. همچنين در پرزهای با ارتفاع بيشتر، فعاليت آنزيمهای گوارشی که از رأس پرز ترشح میگردند افزايش و در پی آن قابليت هضم بهبود میيابد (Horn و همکاران، 2009). همچنين در آزمایش Abbasi و همکاران (2014) افزايش سطح ترئونين در جيره موجب افزايش قابل ملاحظه تعداد سلولهای جامی گرديد که سلولهای جامی از طريق توليد موسين موجب حفاظت از روده و ناحيه جذب مواد مغذی میگردند. بنابراين نتايج آنها نشان داد که جيره با 110 درصد ترئونين از طريق توسعه مورفولوژی روده همانند افزايش سطح ناحيه جذب و تعداد سلولهای جامی، سلامتی دستگاه گوارش و متعاقباً عملکرد رشد را بهبود میبخشد.
يافتههای قبلی (Li و همکاران، 1999؛ Jahanian، 2010) بيان میکنند که يک همبستگی منفی بين عملکرد رشد و تحريکات سيستم ايمنی وجود دارد. نتايج مطالعه Abbasi و همکاران (2014) بيانگر آن است که جيره حاوی 110 درصد ترئونين نهتنها ضريب تبديل غذا و ميانگين افزايش وزن روزانه را بهبود میبخشد، بلکه اين سطح از مکمل ترئونين سبب تحريک توليد آنتیبادی میگردد. اين يافتهها بيانگر آن است نياز ترئونين جوجههای گوشتی برای توليد آنتیبادی بيشتر از نياز آن برای رشد میباشد (Bhargava و همکاران، 1971)؛ زيرا صرفنظر از ميزان سطح پروتئين جيره، بالاترين سطح تيتر آنتیبادی عليه SRBC متعلق به تيمارهايی بود که با سطوح بالايی از ترئونين تغذيه شده بودند.
خصوصیات لاشه
Kidd و همکاران (1998) نشان دادند با افزایش میزان ترئونین جیره به میزان 0/81 درصد وزن لاشه گرم و وزن سینه و وزن چربی بطنی افزایش یافت. همچنین نتایج Kidd و همکاران (1997) نیز نشان داد کاهش سطح ترئونین در جیره موجب کاهش میزان چربی بطنی می شود. مقدار ترئونین جیره تأثیر مهمی بر گوشت سینه دارد به طوری که محدودیت ترئونین میتواند باعث کاهش وزن نسبی سینه شود (Baylan و همکاران، 2006).
Abbasi و همکاران (2014) گزارش کردند که افزایش سطوح مختلف ترئونین صرف نظر از میزان پروتئین، بر وزن سینه و ران موثر بود و با افزایش سطح ترئونین میزان وزن سینه و ران افزایش یافت. Ciftci و همکاران (2004) نشان دادند افزایش غلظت ترئونین جیره موجب افزایش میزان سینه در جیرههای با کم پروتئین و با پروتئین بالا شد در صورتیکه وزن ران فقط در تیمارهای با پروتئین خام بالا با افزایش غلظت ترئونین افزایش یافت. برخی گزارشها پیشنهاد میکنند که افزایش ترئونین جیره موجب افزایش درصد گوشت قابل مصرف بیشتر میشود. گزارشات اخير (Aletor و همکاران، 2000؛ Alleman و همکاران، 2000) بيانگر افزايش وزن نسبی چربی بطنی پس از تغذيه جيرههای با پروتئين پايين میباشد. در یافتههای Abbasi و همکاران (2014) تغذيه ترئونين تأثير معنیداری بر روی اين صفت نداشت که اين نتيجه مطابق با يافتههای Mack و همکاران (1999)، Dozier و همکاران (2001)، Rosa و همکاران (2001) و Jahanian (2010) میباشد.
Aletor و همکاران (2000) و Alleman و همکاران (2000) نشان دادند نسبت وزن چربی به شکل عددی با جیره های پروتئین خام پایین کاهش یافت و افزودن ترئونین اثری بر روی چربی بطنی نداشت. Dozier و همکاران (2000) بيان نمودند بازده گوشت سينه تحت تأثير غلظت ترئونين جيره قرار نگرفت. Alleman و همکاران (2000) گزارش نمودند که با کاهش غلظت پروتئين جيره، ميزان گوشت سينه جوجههای گوشتی کاهش يافت، اما مطالعات بسياری بيانگر اين حقيقت میباشند که با افزايش ترئونين جيره، بازده و وزن نسبی سينه (Ciftci و همکاران، 2004؛ Dozier و همکاران، 2000 و 2001؛ Jahanian ، 2010؛ و Mack و همکاران، 1999) و ران (Ciftci و همکاران، 2004؛ Dozier و همکاران، 2000 و 2001؛ و Mack و همکاران، 1999) بهطور آشکار افزايش میيابد. Ciftci و همکاران (2004) نشان دادند که افزايش ترئونين جيره، سبب افزايش معنیداری در بازده گوشت سينه در هر دو سطح بالا و پايين پروتئين خام و همچنين افزايش بازده ران در جيرههای با پروتئين بالا گرديد. Kidd و همکاران (1997) بيان نمودند که نياز ترئونين جوجههای گوشتی برای بازده گوشت سينه بالاتر از نياز آن برای افزايش وزن است. همچنين Chung و همکاران (1995) نشان دادند که بازده گوشت سينه و ران در پاسخ به ترئونين افزايش میيابد.
سیستم ایمنی
اغلب گزارشها نشان دادهاند که ترئونين نقش تنظيمی در سيستم ايمنی دارد (Bhargava و همکاران، 1971؛ Li و همکاران، 2007؛ و Wang و همکاران، 2006) و سيستم ايمنی به دريافت ترئونين حساس میباشد (Li و همکاران، 1999). Kim و همکاران (2007) گزارش کردند که ترئونين ترکيب اصلی گاماگلوبولينها بوده و نياز ترئونين جوجههای گوشتی براي توليد آنتیبادی بيشتر از نياز آنها برای رشد میباشد (Bhargava و همکاران، 1971). نیاز جوجهها به ترئونین، برای تولید آنتیبادی علیه بیماری نیوکاسل بوده و مقدار بیشتر آن جهت رشد مصرف شد. والین نیز سبب افزایش تولید آنتیبادی در بدن جوجهها شد (Bhargava و همکاران، 1971). Ramaru و همکاران (2011) عنوان نمودند اثر افزودن ترئونین به جیرههای کم پروتئین بر روی تولید آنتیبادی علیه بیماری نیوکاسل تاثیرگذار نبود. Jahanian (2010) گزارش کرد که افزودن 0/64 درصد ترئونین به جیره جوجههای گوشتی در دوره آغازین، بر روی پاسخ ایمنی جوجهها به بیماری نیوکاسل مؤثر بوده و سبب افزایش پاسخ اولیه علیه بیماری نیوکاسل شد.
Corzo و همکاران (2003)، گزارش کردند که ترئونین بر پاسخ آنتیبادی علیه SRBC مؤثر واقع شد؛ مطالعه کار این محققین بر روی سطوح مختلف ترئونین بود که در سطح 0/07 درصد معنیدار بوده و سبب افزایش تولید آنتیبادی شد و عنوان کردند که این افزایش به علت فعال شدن سیستم ایمنی بود. Li و همکارانش (2007) نیز اظهار کردند که به طور کلی اسیدآمینهها بر روی تولید آنتیبادیها مؤثر بودند.
نتایج حاصل از بررسی اثر تیتر ثانویه علیه SRBC نشان داد که هم پروتئین و هم الترئونین بر غلظت IgG و آنتیبادی کل مؤثر بودند و سبب افزایش این فاکتورها، شدند که احتمالاً این اثرات به علت سن پرنده و تحریک بیشتر سیستم ایمنی جوجهها بود (Li و همکاران، 2007). این یافتهها در تطابق با کار Konashi و همکاران (2000) است که گزارش کردند اسیدآمینهها (گلایسین + سرین + هیستیدین + ترئونین + تریپتوفان) سبب افزایش پاسخ آنتیبادی علیه SRBC شده که دلیل آن را افزایش آنتیبادی کل و IgG عنوان نمودند. بهعلاوه Jahanian (2010) گزارش کرد که افزودن ترئونین سبب بهبود تیتر آنتیبادی کل اولیه و IgM شد.
Aezam و همکاران (2011) گزارش کردند که افزودن 0/3 درصد ال ترئونین به جیره، سبب افزایش خطی سطح IgG و آنتیبادی کل نسبت به جیره شاهد شد و بیان کردند که این مقدار ال ترئونین تاثیر مثبت بر پاسخ ایمنی بدن داشت. همچنین Jahanian (2010) بیان نمود که افزودن ترئونین به جیره جوجههای گوشتی سبب تقویت ایمنی هومورال در دوره آغازین شد و سبب ایجاد سطح بهینه پاسخ ایمنولوژیکی گردید.
تاکاهاشی و همکاران (1994) در مطالعه بر روی جوجههای تغذیه شده با جیرههای کم ترئونین مشاهده کردند که رشد جوجهها کاهش یافت و این در حالی بود که پاسخ آنتیبادی و توسعه ارگانهای لنفاوی کاهش پیدا نکرد. Kidd و همکاران (2002) نیز گزارش کردند که ترئونین اثری بر روی سیستم ایمنی ندارد؛ همچنین این محققین در ارزیابی ایمنی سلولی و هومورال در جوجههای تغذیه شده با جیرههای حاوی ترئونین (0/68 تا 0/86 درصد جیره) و جیره فاقد ترئونین گزارش کردند که بهبودی در سیستم ایمنی مشاهده نکردهاند (Kidd و همکاران، 1997). Abbasi و همکاران (2014) گزارش کردند که وزن سطوح مختلف پروتئین و ترئونین جیره روی تیتر آنتیبادی بر علیه ویروس نیوکاسل در بین تیمارها تفاوت معنیداری نداشت. اما کاهش پروتئین بهطور عددی موجب کاهش ایمنی در مقابل SRBC شد. افزایش سطح ترئونین تا 110 درصد پیشنهاد کاتولوگ موجب افزایش پاسخ ایمنی در مقابل القای SRBC شد. Kidd و همکاران (1997) افزایش سیستم ایمنی سلولی و خونی در جوجه های گوشتی تغذیه شده با ترئونین بهبود در ایمنی کلی دیده نشد. شواهدی وجود دارد که ترئونین عملکرد ایمنی را تنظیم میکند (Bhargava و همکاران، 1971; Wang و همکاران، 2006; Li و همکاران، 2007) و همچنین حساسیت سیستم ایمنی با مصرف ترئونین بیشتر می-شود (Li و همکاران، 1999). کاهش سطح پروتئین جیره موجب کاهش تیتر آنتیبادی علیه سلولهای قرمز خون گوسفند شد اما مکمل کردن جیره با ترئونین تا 110 درصد پاسخ اولیه و ثانویه را افزایش داد (Abbasi و همکاران، 2014). گزارش شده است که ترکیب اصلی پلاسما گاماگلوبولین است (Kim و همکاران، 2007) و نیاز ترئونین برای تولید آنتیبادی در جوجهها نسبت به رشد بیشتر است (Bhargava، 1971 و Jahanian ، 2010). وانگ و همکاران و همچنین Li و همکاران (2007) نشان دادند که افزودن ترئونین سیستم ایمنی را از طریق افزایش غلظت موکوسی IgA و IgG بهبود میدهد. گزارش شده که جیرههای فقیر از لحاظ پروتئین، سبب کاهش حجم اغلب اسیدهای آمینه در پلاسما شده و در نتیجه موجب تضعیف سیستم ایمنی نیز خواهند شد (Li و همکاران، 2007). در مطالعه دیگری بیان شده است که تغییرات در جمعیت سلولهای T و تعداد یا عملکرد ماکروفاژها، میتواند به دلیل کمبود اسیدهای آمینه در جیره باشد (Konashi و همکاران، 2000). کاهش ترئونین سبب کاهش نسبی وزن تیموس و افزایش تعداد مونوسیتها در شرایط محیطی پرورش در قفس و بستر میگردد (Corzo و همکاران، 2003). Jahanian (2010) گزارش نمود که نسبت هتروفيل به لنفوسيت تحت تأثير سطوح مختلف ترئونين قرار نگرفت که با نتايج حاصل از مطالعه Abbasi و همکاران (2014) مغاير میباشد. ايشان همچنين گزارش نمود که کمبود ترئونين، تأثير بيشتری بر ايمنی هومورال نسبت به ايمنی سلولی گذاشت. همچنين پيشنهاد شد که نيازهای ترئونين برای واکنشهای ايمونولوژيکی نسبت به احتياجات رشد بيشتر بود. بهعلاوه ميزان نيازمندیهای اين اسيد آمينه همراه با افزايش سطح پروتئين جيره، افزايش میيابد.Konashi و همکاران (2000) بیان کردند که کمبود جزئی متیونین یا ترئونین جیره، تأثیری بر تولیدات اولیه آنتیبادی علیه SRBC (تولیدات آنتیبادی علیه اریتروسیت گوسفندی) جوجههای گوشتی نداشت.
نتيجهگيری
مطالعه حاضر، حاکی از تأثير سطوح مختلف اسيدآمينه ترئونين بر مؤلفههای عملکردی، خصوصيات لاشه، بافتشناسی روده و فاکتورهای ايمنی جوجههای گوشتی بود. در مطالعات مختلف، مصرف ترئونين موجب بهبود معنیدار تيتر آنتیبادي عليه نیوکاسل و SRBC و افزايش ميزان گلبولينها گرديد. اين تحقيق گزارش نمود که برای دستيابی به پاسخهای مطلوب ايمونولوژيک، نياز به سطوحی بالاتر از سطوح پيشنهادی راس 308 برای اسيد آمينه ترئونين میباشد. در ضمن افزايش سطح ترئونين در جيره، موجب بهبود معنیدار درصد سينه و ران گرديد. بهعلاوه مصرف مکمل ترئونين موجب بهبود معنیداری بر طول پرز و عمق کرپت گرديد که اين تأثيرات بيشتر در جيرههای با سطوح بالای پروتئين مشاهده گرديد. همچنين غلظتهای پروتئين و ترئونين، تأثير معنیداری بر ضريب تبديل خوراک داشتند و با صرف نظر از سطح پروتئين جيره، مکمل ترئونين بازده خوراک را بهبود بخشيد و بيشترين تأثير در جيره با پروتئين بالا مشاهده گرديد.
ترجمه:
محمد علی عباسی – دانشجوی دکترای تخصصی تغذیه طیور دانشگاه تهران
منابع:
1. Abbasi, M. A., A. H. Mahdavi., A. H. Samie., and R. Jahanian. 2014. Effects of Different Levels of Dietary Crude Protein and Threonine on Performance, Humoral Immune Responses and Intestinal Morphology of Broiler Chicks. Brazilian. J. Poult. Sci. 16 (1): 35-44.
2. Aletor, V. A., I. I. Hamid, E. Nieb, and E. Pfeffer. 2000. Low-protein amino acid-supplemented diets in broiler chickens: effects on performance, carcass characteristics, whole-body composition and efficiencies of nutrient. J. Sci. Food. Agric. 80: 547-554.
3. Alleman, F., J. Michel, A. M. Chagneau, and B. Leclerco. 2000. The effects of dietary protein independent of essential amino acids on growth and body composition in genetically lean and fat chickens. Br. Poult. Sci. 41: 214-218.
4. Barkley, G. R., and I. R. Wallis. 2001. Threonine requirements of broiler chickens: an experimental validation of a model using growth responses and carcase analysis. Br. Poult. Sci. 42: 616–624.
5. Baylan, M., S. Canogullari, T. Ayasan, and A. Sahin. 2006. Dietary Threonine Supplementation for Improving Growth Performance and Edible Carcass Parts in Japanese Quails, Coturnix coturnix Japonica. Int. J. Poult. Sci. 5: 635-638.
6. Bhargava, K. K., R. P. Hanson, and M. L. Sunde. 1971. Effects of threonine on growth and antibody production in chicks infected with Newcastle disease virus. Poult. Sci. 50: 710–713.
7. Britton, W. M., C. H. Hill, and C. W. Barber. 1964. A mechanism of interaction between dietary protein levels and coccidiosis in chicks. J. Nutr. 82: 306-310.
8. Chung, T. K., J. Khajarern, and S. Khajarern. 1995. Effect of dietary threonine on growth performance and carcass characteristics of broiler chickens raised at high temperature. Deptt. Anim. Sci., Faculty of Agri., Khan Keen Univ. ADM Bio-Products, Areher Daniels Midland Co., Singapore, pp 1-3.
9. Ciftci, I., and N. Ceylan. 2004. Effects of dietary threonine and crude protein on growth performance, carcase and meat composition of broiler chickens. Br. Poult. Sci. 45: 280-289.
10. Corzo, A., M. T. Kidd, and B. J. Kerr. 2003. Threonine need of growing female broilers. Int. J. Poult. Sci. 2:367–371.
11. Dozier, W. A., E. T. Moran, and M. T. Kidd. 2000. Responses of fast- and slow-featherin male broilers to dietary threonine during 42 to 56 days of age. J. Appl. Poult. Res. 9: 460-467.
12. Dozier, W. A., E. T. Moran, and M. T. Kidd. 2001. Comparisons of male and female broiler responses to dietary threonine from 42 to 56 days of age. J. Appl. Poult. Res. 10: 53-59.
13. Faria, D. E., R. H. Harms, and G. B. Russell. 2002. Threonine Requirement of Commercial Laying Hens Fed a Corn-Soybean Meal Diet. Poult. Sci. 81: 809–814.
14. Horn, N. L., S. S. Donkin, T. J. Applegate, and O. Adeola. 2009. Intestinal mucin dynamics: Response of broiler chicks and White Pekin ducklings to dietary threonine. Poult. Sci. 88: 1906–1914.
15. Jahanian, R. 2010. Effects of dietary Threonine on performance and immunocompetence of starting broiler chicks.2nd. Int. vet. Poult. Cong. Feb 20-21, Tehran, Iran. P. 200.
16. Kidd, M. T., and B. J. Kerr. 1996. L-Threonine for poultry: a review. J. Appl. Poult. Res. 5: 358-367.
17. Kidd, M. T., B. J. Kerr, K. M. Halpin, G. W. McWard, and C. L. Quarles. 1998. Lysine levels in starter and grower-finisher diets affect broiler performance and carcass traits. J. Appl. Poult. Rci. 7: 351-358.
18. Kidd, M. T., C. D. Zumwalt, D. W. Chamblee, M. L. Carden, and D. J. Burnham. 2002. Broiler growth and carcass responses to diets containing L-threonine versus diets containing threonine from intact protein sources. J. Appl. Poult. Res. 11: 83-89.
19. Kidd, M. T., B. J. Kerr, and N. B. Anthony. 1997. Dietary interactions between lysine and threonine in broilers. Poult. Sci. 76:608–614.
20. Kim, S. W., R. D. Mateo, Y. L. Yin, and G. Wu. 2007. Functional amino acids and fatty acids for enhancing production performance of sows and piglets. Asian-Aust . J. Anim. Sci. 20: 295–306.
21. Kirk, C. K. 1997. Interaction between Nutrition and Infections Disease. Diseases of Poultry. 10th Edn., Mosby-Wolfe, pp: 73-74.
22. Konashi, S., K. Takahashi., and Akiba, Y .2000. Effects of dietary essential amino acid deficiencies on immunological variables in broiler chickens. Br J Nutr 83, 449–456.
23. Lamont, J. T. 1992. Mucus: the front line of intestinal mucosal defense. Ann. NY Acad. Sci. 664: 190-201.
24. Lemme, A., 2001. Responses of Broilers to Dietary Threonine: A Survey of the International Literature. Amino News 02 (01): 1-6, Degussa Corporation.
25. Li, D. F., C. T. Xiao, S. Y. Qiao, J. H. Zhang, E. W. Johnson, and P. A. Thacker. 1999. Effects of dietary threonine on performance, plasma parameters and immune function of growing pigs. Anim. Feed. Sci. Tech. 78: 179–188.
26. Li, p., Y. L. Yin, D. Li, S. W. Kim, and G. Wu. 2007. Amino acids and immune function: a review. Br. J. Nutr. 98: 237–252.
27. Liu, X.Y. 1999. Stress and Immunity. In: Poultry Immunology, Yin, T.B. (Ed.). China Agriculture Press, Beijing, China, pp: 230-252.
28. Lu, L., and A. W. Walker. 2001. Pathologic and physiologic interactions of bacteria with the gastrointestinal epithelium. Am. J. Clin. Nutr. 73(6): 1124-1130.
29. Mack, S., D. Bercovici, G. De Groote, B. Leclercq , M. Lippens, M. Pack, J. B. Schutte, and S. Van Cauwenberghe. 1999. Ideal amino acid profile and dietary lysine specification for broiler chickens of 20 to 40 days of age. Br. Poult. Sci. 40: 257-265.
30. Rosa, A. P., G. M. Pesti, H. M. Edwards, and R. Bakalli. 2001. Threonine requirements of different broiler genotypes. Poult. Sci. 80: 1710-1717.
31. Sanahuja, J.C. and AIL Harper, 1963. Amino acid balance and imbalance. X. Effect of dietary amino acid pattern on plasma amino acid pattern and food intake. Am. I. Physiol. 204:68&691.
32. Smlth, N.K, and P.W. Waldroup, 1988. Investieations of threonine reauirements of broiler chicks fed d hba sed on grain sorghum and soybean meal. Poultry Si. 67AO8-112.
33. Takahashi, K., Konashi, S., Akiba, Y., 1994. The effects of dietary methionine and dispensable amino acid supplementation on abdominal fat deposition in male broilers. Anim. Sci. Technol. (Jpn.) 65, 244–250.
34. Wang, X., S. Y. Qiao, M. Liu, and Y. X. Ma. 2006. Effects of graded levels of true ileal digestible threonine on performance, serum parameters and immune function of 10–25 kg pigs. Anim. Feed. Sci. Tech. 129: 264–278.