نقش سكوم در دستگاه گوارش پرندگان

در این مطالعه عملكرد سكوم از ديدگاه آناتوميكي، فيزيولوژيكي، ميكروبي و تغذيه‌اي در پرندگان مورد بررسي قرار می گیرد. سازگاري‌هاي فيزيولوژيكي و آناتوميكي صورت گرفته در دستگاه گوارش پرندگان باعث شده تنها ذرات كوچك و يا محلول به همراه ادرار يا مايعات گوارشي بدرون سكوم برگشت داده شوند. در سکوم، آب و نمك‌ها باز جذب می شوند و تخمیر اسيد اوريك و كربوهيدرات ها به آمونياك و اسيدهاي چرب فرار توسط فلورميكروبي سکوم صورت می گیرد بنابراين این اندام نقش مهمي در دستگاه گوارش پرنده ايفا ‌می كند، هرچند در مورد طيور پر توليد اهميت آن هنوز بطور کامل شناسایی نشده است.

مقدمه

عليرغم اینکه سکوم بخش بزرگی از بخش انتهایی دستگاه گوارش را در اكثر گونه‌هاي طيور اهلي تشکیل می دهد اهمیت تغذيه اي آن هنوز بطور کامل مشخص نشده است. McNab‌ (1972) بیان کرد كه « نقش سكوم در دستگاه گوارش هنوز بصورت يك راز باقی مانده است» هرچند طی 40 سال گذشته تحقيقات زیادی در این زمینه صورت گرفته اما هنوز نقش سكوم بطور قطع آشکار نشده است.
جذب آب و مواد معدني در بخش هاي انتهایی دستگاه گوارش از لحاظ تأمین اين مواد مغذي ضروري براي پرنده و بعنوان راهي براي جلوگیری از افزایش رطوبت در بستر (خيسي بستر) و در نتيجه شرايط محيطي نامطلوب در سالن هاي پرورش طيور اهمیت زیادی دارد(1982, Thomas). مواد مغذي، نظير نشاسته و پروتئين هضم نشده و همچنين فيبر پس از عبور از روده كوچك به سكوم مي رسند اما مشخص نيست كه اين اجزا به چه شكل و در چه وضعيتي وارد سكوم مي‌شوند. محتويات دستگاه گوارش به محض ورود به سكوم تخمير شده و اسيدهاي چرب فرار (VFAs) توليد می كنند، میزان انرژي مصرف شده توسط سكوم بخصوص در طيور پرتوليد و اثر تركيبات جيره بر آن هنوز آشكار نيست در واقع سکوم برداری1 اثر قابل توجهي بر استفاده از مواد مغذي نداشته است(son و همكاران، 2000) كه نشان دهنده این است كه سكوم در ماكيان اهلي، حداقل از لحاظ اثر بر كارآيي خوراك، يك اندام ضروري محسوب نمي شود. جالب است بدانيم كه سكوم در اغلب گنجشك سانان و كبوترسانان كه در رده گونه‌هاي پرندگان دانه‌خوار قرار دارند وجود ندارد (Clench و همكاران، 1995) در حاليكه در ماكيان سانان و غاز سانان كه در رده همه چيزخواران و علفخواران قرار دارند سكوم بسیار توسعه يافته است اين نشان مي‌دهد كه سكوم در تجزیه فیبر موجود در گياهان نقش دارد. جمعيت ميكروبي سكوم بعنوان ميزبان باكتريهاي زئونوتيك مي‌تواند نقش مهمي در سلامت پرنده ايفا كند (Dunkley و همكاران، 2009)

آناتومي:

در اغلب گونه‌هاي پرندگان، سكوم اندازه و شكل‌هاي متفاوتی دارد(Clench و همكاران، 1995). در حیوانات اهلي – به جز پنگوئن‌ها كه فاقد سكوم می باشند- در محل اتصال ايلئوم و كولن، سکوم بصورت دو كيسه‌ كور طويل كه در امتداد ايلئوم كشيده شده اند مشاهده مي‌شود (Mclelland، 1989). سكوم در ماكيان سانان معمولاً کشیده و بخش پروكسيمال آن توسعه يافته است، Clarke‌ (1978) پهنای سکوم را در جوجه ها در سن 3 هفتگي حدود 1 تا 2 ميلي متر برآورد کردند که در بخش انتهايي حلقه عضلاني جداكننده ايلئوم از كولن، به كولن مي‌پيوندد.
ناحيه ابتدايي سكوم داراي پرزهاي فراوان و سلولهاي لنفوئيدی و سلولهاي گابلت مي‌باشد. Ferrer و همكاران (1991) مشاهده کردند كه سطح ابتدايي سكوم شباهت زيادي به سطح ژژنوم دارد كه می تواند فرضیه جذب مواد مغذي در سکوم را اثبات کند. همچنین Dantzer (1989) و Ferrer و همكاران (1991) نیز نشان دادند كه سكوم حاوي ريزپرزهاي فراواني است كه طويل‌ترين آنها در بخش های ابتدايي سكوم وجود دارد. ناحيه باريك (گردن مانند) بخش ابتدايي سكوم حاوي شيارها و پرزهايي است که بهنگام ورود بخش مايع محتويات كولن به سكوم بعنوان فيلتر عمل مي كند (Yu و همكاران، 1998).
در مطالعات صورت گرفته بر روي پرندگان وحشي مشاهده شده كه اندازه سكوم سازگاري بالايي با ماهيت جيره دارد؛ بعنوان مثال در تيره باقرقره، استفاده از يك جيره غذايي غني از فيبر در زمستان موجب افزایش قابل توجه طول و وزن سكوم می شود، همچنين Pulliainen و همكاران (1983) نشان دادند كه طول سكوم در زمستان نسبت به تابستان بيش از 30% افزایش می یابد.
زمان موردنياز براي سازگاري سكوم با جیره مشخص نيست بر طبق نتایج مطالعه Radig‌ (1989) براي سازگاري سكوم با جيره جديد حدود 2 تا 3 ماه زمان لازم است، نتایج Duke و همكاران (1984) نشان داد كه در بوقلمون‌ها پس از سازگاري با يك جيره حاوی فيبر بالا (40% پوسته جو، 15% زبره گندم و 10% يونجه) بمدت 5/4 ماه، سكوم حدود 25% طويل تر می شود. در جوجه های گوشتی Jozetiak و همكاران (2006) با تغذیه بمدت 5 هفته با یک جيره بر پايه جو كه در مقایسه با جيره بر پايه يولاف حاوی مقادير بالایي فيبر محلول بود، افزايش معني داري در وزن سكوم مشاهده كردند، افزودن بتاگلوكوناز بر وزن سكوم اثري نداشت. بطور مشابه، Rehman و همكاران (2007) افزايش معني داري در وزن سكوم و وزن محتويات آن پس از افزودن 1% اينولين به جيره بمدت 5 هفته مشاهده كردند. Longstaff و همكاران (1988) تنها دو هفته پس از تغييرات جيره اي تغييرات معني داري در وزن و طول سكوم جوجه‌هاي گوشتي مشاهده كردند.

حركات كولن و سكوم:

جابجايي مواد در سكوم و بخش هاي انتهایي دستگاه گوارش بطور گسترده اي مورد مطالعه قرا گرفته است (Clench،1999) حركات ضد دودي(آنتی پریستالتیک)، مواد را از بخش ابتدايي به بخش انتهايي سكوم پيش مي راند که موجب مخلوط شدن محتويات سکوم مي‌شود و حركات دودی(پريستالتيك) منجر به اختلاط و تخليه سكوم مي شوند. دو نوع از امواج در سکوم ثبت شده اند: انقباضات اصلي 2/1 با در دقيقه روي مي دهند که شامل انقباضات دودي و ضد دودي هستند، هرچند حركات ضددودي تقریباً دو برابر حركات دودي روي مي‌دهند. انقباضات جزئي 6/2 بار در دقيقه روي مي دهند و تنها شامل انقباضات مخلوط كننده هستند (Duke و همكاران، 1980). این انقباضات معمولاً در نزديكي دهانه سكوم يا اسفنكتر پروكسيمال سكوم از بين مي روند.
Janssen و همكاران (2009) در مطالعات خود بر روي حركات سكوم مشاهده کردند پیش از انبساط سكوم هم انقباضات حلقوي و هم طولي وجود دارند، بهنگام اتساع سكوم، حركات حلقوي با دامنه بالاتري رخ می دهند كه با جابجایی مواد بخش ابتدايي و انتهايي به سمت يكديگر، باعث مخلوط شدن محتویات موجود در سکوم مي شوند.
بدليل سرعت پایین تخليه، زمان ماندگاري مواد در سكوم معمولاً طولاني خواهد بود. مواد موجود در سكوم در اثر دامنه بالای حركات دودي همزمان سكوم و كولن خارج مي شوند. به غير از زمان دفع مدفوع حركات ضد دودي دائمي در كولن مشاهده می شود(Duke، 1989). اين حركات ضد دودي مي تواند در زمان بسيار كوتاهي مواد را از اسفنكتر مقعدي يا حفره مخرجي به سكوم انتقال دهد (Sorvari و همكاران، 1977).

محتویات سكوم:

موادي كه وارد سكوم مي‌شوند شامل محتویات نرم و محلول با وزن مولكولي پايين و مولكولهاي غير ویسکوز مي‌باشند. Son‌ و همكاران(2002) مشاهده کردند كه 18% از ماده خشك و 17% از آب دفع شده در خروس ها وارد سکوم مي شود و بنابراين مواد وارد شده به سكوم اهميت زيادي دارند. در پرندگان گرسنه، سهم مواد وارد شده به سكوم از این نیز بالاتر است. مكانيسم جداسازي و انتقال مواد هضمي به سکوم توسط Bjornhag (1989) شرح داده شده است؛ بخش بزرگی از آب و نمك و همچنین مونوساكاريدها در سكوم بازجذب مي‌شوند.
Longstaff و همكاران (1988) مشاهده كردند كه با جایگزینی جيره حاوي 20% گلوكز با جيره هاي حاوي مقادير مشابه از پنتوزها و اسيد اورونيك وزن سكوم به میزان حداقل سه برابر و طول آن بيش از 30 درصد افزایش مي یابد اين نشان مي دهد كه بخش بزرگي از مونوساكاريدهاي جذب نشده در روده باريك به سكوم منتقل مي‌شوند اما تنها ذرات كوچك و محلول مي توانند به سكوم منتقل شوند.
تخمير مواد هضم نشده مثل فيبر، در بخش هاي انتهایي دستگاه گوارش پرندگان وابسته به عملكرد سنگدان است. لازمه توسعه مناسب سنگدان مصرف ذرات دانه درشت، تركيبات فيبري يا سنگ ريزه‌ها توسط پرنده است که موجب آسیاب اجزاي خوراك به ذرات كوچك می شود و آنها را براي هضم در روده كوچك مناسب می سازد، در این جوجه ها بيش از 40% ذرات وارد شده به دئودنوم قطری كمتر از 04/0 ميلي متر دارند و اين ذرات بسيار آسان تر از ذرات درشت وارد سكوم مي‌شوند(Hetland و همكاران،2002).
مولكول هاي كوچك، محلول و با ويسكوزيته پايين نظير دي و اوليگوساكاريدها بیشتر قابلیت ورود به درون سكوم را دارند به ورود و تخمير کربوهیدرات های بزرگ در سكوم بسيار آهسته است(Jorgensen و همكاران، 1996).
عامل ديگري كه ممكن است مانع ورود مواد هضم شده بدرون سكوم شود ويسكوزيته بالا است كه اغلب در مورد كربوهيدرات‌هايي با وزن مولكولي بالا و محلول روی می دهد با این وجود آرابينوزايلان‌ها و بتاگلوكان‌هاي محلول و غيرمحلول جو در سكوم جوجه‌هاي گوشتي مشاهده شده اند(Jamroz و همكاران،2002).
در جوجه های گوشتی که جیره های حاوی مقادیر بالای جو همراه با آنزیم زایلاناز دریافت کرده بودند مقادیر بیشتری آرابینوز و زایلوز در سکوم مشاهده شد(Denstadli و همکاران،2010). با افزودن آنزیم زایلاناز، مولکولهای بزرگ آرابینوزایلان به پلیمرهای کوچکتر شکسته می شوند و این موجب تسهیل ورود آنها به سکوم می شود.
بخش زیادی از ادرار در کولن بازجذب و سپس وارد سکوم می شود. Moran (2006) بیان کردند که محتویات کولن قبل از ورود مایع محتوی مواد محلول بدرون سکوم با ادرار شستشو می شوند، اسید اوریک همراه با سدیم، پتاسیم، کلسیم و کلر تشکیل کره های کلوئیدی (5/0 تا 13 میکرومتر) را می دهند که با جلوگیری از تشکیل کریستال های اسید اوریک مانع انسداد توبول های کلیوی می شوند؛ این کره های کلوئیدی اورات، همچنین باعث جلوگیری از تأثیر محتویات ادرار بر اسمولالیته می شوند (Laverty و همکاران؛ 2008) این ذرات کلوئیدی هنگام ورود به سکوم یون های بسیاری را همراه خود می آورند. بازگشت ادرار بدرون سکوم موجب فراهم شدن آب، الکترولیتها و یک منبع نیتروژن جهت سنتز اسیدهای آمینه برای فلور میکروبی می شود.
Bjornhag (1989) در آزمایشی بر روی مرغان تخمگذار که با جیره های حاوی مقادیر کم-نرمال- و حد بالای پروتئین تغذیه شده بودند، میزان ادرار تولید شده که وارد سکوم می شود را اندازه گیری کردند؛ در جیره هایی با سطح پایین پروتئین ادرار وارد شده به سکوم بین 22-6% بالاتر بود بنابراین به نظر می رسد که جریان بازگشتی ادرار بدرون سکوم راهی برای ذخیره نیتروژن برای پرنده است. زمان نگهداری مواد در سکوم 3 تا 4 برابر طولانی تر از سایر بخش های دستگاه گوارش است.

بازجذب آب و الکترولیت ها در سکوم:

یکی از اعمال مهم سکوم، بازجذب آب و الکترولیت ها است از اینرو سکوم بعنوان مهمترین بخش دستگاه گوارش نامیده شده است. Thomas (1982)در مطالعات خود بر جذب آب و الکترولیت ها در پرندگان، مشاهده کردند جذب خالص آب در روده تا پیش از رسیدن مواد به ایلئوم روی نمی دهد و عمدتاً بدنبال بازجذب آب و الکترولیت ها با منشأ روده ای و کلیوی در سکوم مشاهده می شود. همچنین مشاهده شده که فضولات جوجه های تخمگذار پس از سکوم برداری حاوی 2/2% آب بیشتری است. Karasawa و همکاران (1992) میزان آب در جوجه های کولن برداری شده (خروس های لگهورن 10 ماهه) را مورد مطالعه قرار دادند و دریافتند که در پرندگان کولن برداری شده، نوشیدن و دفع آب پس از کولن برداری 20% بیشتر است که موجب 2 برابر دفع آب بیشتر نسبت به پرندگان گروه شاهد شده و میزان ابقای آب پس از کولن برداری بطور معنی داری کمتر است بدین ترتیب نقش حیاتی بخش های انتهایی دستگاه گوارش در حفظ آب بدن اثبات می شود.
علاوه بر اين در مطالعه Thomas (1982) گزارش شد 36% از آب و 75% از سديم كليوي از بخش‌هاي انتهایی دستگاه گوارش جذب مي شود؛ تعادل الكتروليت‌ها، نيتروژن و آب از طريق بازجذب و فرآيندهاي بازگشتي در دستگاه گوارش صورت می گیرد و سكوم نقش مهمي را در آن ايفا مي كند. همچنین افزایش طول و وزن سكوم می تواند موجب كاهش ميزان دفع آب از طريق فضولات گردد.

تركيب فلورميكروبي:

پرندگان تازه هچ شده در معرض ميكروبهاي موجود در محيط قرار دارند. Tanikawa و همكاران (2011) نشان دادند كه باکتری اشریشیاکلی پاتوژن غالب در روزهاي اول پرورش است هرچند تنوع فلورميكروبي در سن 14 روزگي تا پايان‌آزمايش افزايش يافت که نشان مي دهد محيط و فلورميكروبي متنوع اثر زيادي بر تركيب فلورميكروبي دارد. Van derwielen و همكاران (2002) دريافتند كه تنوع فلور میکروبی از سن يك تا 11 روزگي بسرعت افزايش و پس از آن ثابت می ماند. ترکیب فلورباكتريايي سكوم در جوجه ها توسط محققين بسياري مورد مطالعه قرار گرفته و بدلیل تغییرات محيطي و روش هاي تعيين مقادیر، اختلافات معني داری میان آنها مشاهده می شود.
Mead (1989)بيان كردند كه سكوم در هر گرم وزن مرطوب معمولاً حاوي 11 10 باكتري غيرهوازي اجباري ، با كوكسي هاي گرم مثبت، باكتريوسيد غيرقارچي و یوباکتریوم ها است که با نتایج ساير محققين مطابقت دارد(Jozefiak و همكاران، 2004). همچنين اثبات شده كه تعداد اين باكتري ها در جيره های بر پایه چاودار نسبت به جيره بر پایه جو بالاتر است که نشاندهنده اثر تركيب جيره بر فلورميكروبي سكوم می باشد.
آنزیم های بتاگلوكاناز و يا زايلاناز اثر قابل توجهي بر تركيب فلورميكروبي ندارند هرچند موجب كاهش تعداد انتروباكترياسه‌ها می شوند. فلورميكروبي ايلئوم و سكوم جوجه‌هاي گوشتي پرورش يافته بصورت سنتي و ارگانيك توسط Bjerrum و همكاران (2006) مورد مطالعه قرار گرفت، این محققین مشاهده کردند سويه هاي باكتريايي بشدت وابسته به Faecalibacterium prausnitzii (يك سويه باكتريايي شناخته شده براي تخمير مونو اوليگوساكاريدها به بوتيرات و لاكتات در سكوم) مي باشند.
همچنین Torok و همكاران (2008؛ 2011) با استفاده از ابزارهاي مولكولي جديد نشان دادند كه سن پرنده و ترکیب جيره تغييراتي در فلورميكروبي جوجه هاي گوشتي ايجاد مي كند اما سن، اثر جيره بر فلورميكروبي سكوم را از بين مي برد. بايد توجه داشت كه تركيب فلورميكروبي در پرندگان مختلف بسيار متفاوت است. Apajalahti و همكاران (2011) همبستگي معناداري ميان تركيب فلور ميكروبي سكوم و كارآیی استفاده از انرژي را در پرندگان گزارش كردند كه نشاندهنده تأثیر فلورميكروبي سكوم بر عملكرد توليد است. تقابل ميان تركيب فلورميكروبي، تركيب جيره و عملكرد پرنده بسيار پيچيده است و بدلیل مطالعات صورت گرفته از جهات مختلف(مثل اثرآنزيم ها توسط Bedford و همكاران، 2012) نيازمند مباحث گسترده و جداگانه اي است.

اثرات سكوم بر انرژي جيره:

تجزيه غيرهوازي مواد وارد شده به سكوم عمدتاً موجب تولید اسیدهای چرب فرار مي شود. Annison و همكاران(1967) با آناليز كامل دستگاه گوارش مرغهای گوشتی مشاهده کردند كه بالاترین غلظت اسیدهای چرب فرار در سكوم يافت مي شود، اسيدهاي چرب با انتقال به جریان خون مي توانند موجب افزايش انرژي براي پرنده شوند.
Annison‌ و همكاران (1968) نشان دادند كه اسیدهای چرب فرار مي توانند بيش از 11% انرژي متابوليسمي را براي جوجه هاي بالغ تأمین كنند.
Jozefiak و همكاران(2011) مقادير اسیدهای چرب فرار درون سكوم را به شرح زير گزارش كردند: اسيد استيك (65%) اسيد بوتيريك (16%) و اسيد پروپيونيك (12%). Choct و همكاران(1999) اسیدهای چرب فرار در سكوم جوجه هاي گوشتي تغذيه شده با جيره گندم (با AME پايين) را340 گزارش كردند که با افزودن زايلاناز به جيره به 519 ميلي مول افزايش يافت.
بدليل وجود مقادير بالاي اسیدهای چرب فرار، PH سکوم معمولاً تا اندازه اي اسيدي و زير 5/6 است (Jozefiak و همكاران 2006؛ 2011) البته PH های خنثي نيز در سکوم گزارش شده است(Rehman و همكاران 2007) توليد كل اسیدهای چرب فرار در سكوم جوجه هاي گوشتي بين 42-7 روزگي افزايش مي يابد(شكل 1) اين اطلاعات نشان مي دهد كه در جوجه هاي گوشتي قبل از 28 روزگي ظرفيت تخميري سكوم کامل نمی شود. بنابراين تخمير سكومي در هفته هاي اول پرورش نقش مهمي ایفا نمی کند.
در مورد پرندگان پروازی محدوديت وزن بدن دليل اصلي محدودیت ظرفيت تخميري است. جالب است بدانيم پرندگاني كه قادر به پرواز نيستند نظير شترمرغ و امو (پرندگان بومي استراليا) بخش بزرگي از انرژي مورد نياز خود را از طریق تخمير قسمت خلفي لوله گوارش (روده خلفي) بدست می آورند(Jozefiak و همكاران، 2004). همچنين اثرات تغذيه و محتواي فيبر جيره نیز حائز اهميت مي باشد.

شکل 1. اثر سن بر سطح کل اسیدهای چرب فرار در سکوم جوجه های گوشتی (Fischer؛ 2003)

 

استفاده از نيتروژن:

بدليل حجم زياد جريان بازگشتي ادرار به درون سكوم، اسيد اوريك و اوره در آنجا تجزيه می شوند. Karasawa (1989) نشان داد كه 77% اسيد اوريك وارد شده به درون سكوم در خروس ها طي 60 دقيقه به آمونيوم تجزيه شده و آمونياك توليد شده بسرعت توسط پرنده جذب مي شود.
در مطالعه Moreto و همكاران (1989) بر روی جوجه های گوشتی مشاهده شد که اسيدهاي آمينه در سن 5 تا 7 هفتگي در بخش پروكسيمال سكوم (كه پرزهاي توسعه يافته دارند) جذب مي شوند. Obst و همكاران (1989) نیز جذب پرولين در سراسر ديواره سكوم را از سن 12 هفتگي مشاهده کردند. Karasawa و همكاران(1995، 1994) نشان دادند تغذیه پرندگان با جيره هاي دارای كمبود پروتئين كه با اوره مكمل شده بوند موجب افزایش استفاده از پروتئين در خروس هاي سالم نسبت به خروس هاي كولن برداري شده می گردد که نشاندهنده اثرات مثبت تخمير سكومي است.
Ravindran و همكاران (1999) نشان دادند قابليت هضم اسيد آمينه منابع پروتئین گياهي نسبت به پودر ماهي، پودر خون پایین تر است این موضوع اهمیت سكوم و كولن را در تجزیه منابع پروتئين با قابليت هضم پايين نشان می دهد.

تركيب جيره و تخمير سكومي:

مكانيسم هاي ورود مواد هضم شده به سكوم و آگاهی از تركيبات وارد شده بدرون سكوم روشن نيست؛ Jozefiak و همكاران (2004) اشكال مختلف كربوهيدراتهايي كه توسط فلورميكروبي سكوم به اسیدهای چرب فرار تخمير مي شوند را مورد بررسی قرار دادند و نتيجه گرفتند كه تنها مقادير كمي از پلی ساکاریدهای غیر نشاسته ای در سکوم تخمير مي شوند اما حتي تغييرات كوچك در فيبر قابل تخمير جیره مي تواند تخمير سكومي را بطور قابل توجهي تحت تأثير قرار دهد.
Marounek‌و همكاران(1999) تخمير كربوهيدرات هاي مختلف در سكوم را بصورت vitro in مورد مطالعه قرار دادند و دريافتند كه لاكتوز و رافينوز بیشترین ميزان توليد اسیدهای چرب فرار را بهمراه دارند. زايلان ها توليد اسیدهای چرب فرار بسیار کمتری داشتند و كربوكسي متيل سلولز به طور كلي تخمير نشد. در پرندگان وحشي که جيره هايي با فيبر بالا دریافت کرده باشند، بيش از 34% سلولز جيره مي تواند از طریق تخمير سكومي هضم شود(Gasaway، 1976)
Carre و همكاران (1995)دريافتند كه در جيره هاي بر پايه ذرت كمتر از 6% پلی ساکاریدهای غیر نشاسته ای هضم مي شود كه در خروس هاي بالغ نسبت به جوجه هاي گوشتي در حال رشد اندكي بالاتر بود. آلفاگالاكتواوليگوساكاريدها، رافينوز، استاكيوز و ورباسكوز در خروس ها بطور كامل هضم مي شوند و مقادير قابليت هضم آنها در جوجه هاي گوشتي بين 92-83% بود. محققين ديگر نيز بيان كردند كه دفع اسیدهای چرب فرار در جوجه هاي گوشتي نسبت به خروسهاي بالغ بيش از دو برابر بيشتر است، بنابراين جذب اسيدهاي چرب توليد شده نيز در جوجه هاي گوشتي نسبت به خروسهاي بالغ كمتر است. Jorgensen‌ و همكاران(1996) با استفاده از جيره هاي حاوی مقادیر بالاتر پلی ساکاریدهای غیر نشاسته ای‌ مشاهده کردند ضرايب قابلیت هضم فيبر كل از حدود 3/0 در جيره هاي گروه شاهد با فيبر پايين و جيره حاوي سبوس يولاف، تا حدود 1/0 در جيره هاي حاوي فيبر غلات متغير است.
در مطالعه ديگری براي ارزيابي کارآیی سكوم در تجزيه سلولز از كربن نشاندار شده راديواكتيو استفاده شد كه بصورت خوراكي يا تزريقي به سكوم بوقلمون هاي سازش يافته با جيره هايي با فيبر بالا وارد شد و توليد دي اكسيد كربن حاوي كربن راديواكتيو اندازه گيري گردید. سازگاري با جيره حاوي فيبر بالا درصد سلولز تجزيه شده به دي اكسيد كربن را از 9/2 به 4/10 افزايش داد و مقايسه آنها با پرندگان سكوم برداري شده نشان داد كه كارآيي آن در پرندگان سالم نسبت به پرندگان سكوم برداري شده دو برابر بيشتر است(Duke و همكاران،1984).
Langhout و همكاران (2000) مشاهده كردند با افزودن 3 درصد پكتين متیله شده خانواده مركبات به جيره جوجه هاي گوشتي پرورش يافته در شرايط استریل وزن سکوم دو برابر می شود، اما در پرندگان پرورش يافته بصورت سنتي بی اثر بود این را مي توان به كاهش ويسكوزيته مواد هضم شده خوراك استريل نسبت داد(Campbell و همكاران، 1986) تغيير تركيب فلور ميكروبي سكوم در اثر تغيير محتواي فيبر جيره نيز مي‌تواند نشانه‌اي از عبور اجزاي فيبری جیره بدون سكوم باشد. Rodriguets و همكاران (2012) دريافتند كه هنگامي كه گندم و جو جايگرين ذرت جيره شده بود تعداد باکتری های اشرشیاکلی و لاكتوباسيلوس افزايش يافت. همچنين افزودن آنزیم های هضم کننده پلی ساکاریدهای غیر نشاسته ای به جيره های بر پايه گندم / جو تعداد بيفيدويوباكتريوم در سكوم را افزايش داد در حاليكه افزودن اينولين به اين جيره ها تعداد باكتريهاي اشرشیاکلی را كاهش داد.
اوليگوساكاريدها، فنل فروكتو اوليگو ساكاريدها، كربوهيدراتهایي محلول با وزن مولكولي پايين هستند كه توسط فلور ميكروبي روده به سهولت تخمير مي‌شوند و همانطور كه قبلاً‌ گفته شد پتانسيل زيادي براي انتقال به سكوم و تخمير در آنجا دارند. پایین بودن میزان این كربوهيدرات ها موجب افزايش باکتری اشرشیاکلی می شود.
XU و همكاران (2003) مشاهده کردند با افزودن فروكتواوليگو ساكاريدها به جيره‌ تعداد كل ميكروب‌هاي بي‌هوازي، بيفيدوباكتريوم و لاكتوباسيلوس در سكوم افزايش و تعداد باكتريهاي اشرشیاکلی كاهش می يابد. افزودن مانان اوليگوساكاريدها به جيره نیز نتایج مشابهی برای بيفيديوباكتريوم و لاكتوباسيلوس ایجاد کرد(Baurhoo و همكاران،2007).
Courtin و همكاران (2008) با افزودن 2/0 درصد زايلو- اوليگومرها تفاوتي ميان تعداد انتروباكترها و لاكتوباسيلوس ها ر سکوم مشاهده نكردند اما تنها يك هفته پس از دريافت جيره‌هاي حاوي اين اوليگوساكاريدها میزان بيفيدباكتريوم‌ها بطور قابل توجهي افزايش يافت (از 103 تا 108).
اینکه نشاسته هضم نشده تا چه حد در سکوم تخمیر می شود را می توان با ارزیابی تفاوت میان قابلیت هضم نشاسته در ایلئوم و کل دستگاه گوارش بدست آورد.
با استفاده از منابع مختلف نشاسته در جیره، قابليت هضم نشاسته دامنه ای از 3/72% تا 9/98 برای بدست آمد، جالب است كه در مرغان گوشتي در سن 27 تا 28 روزگي تفاوتي در مقادير قابليت هضم نشاسته ميان بخش خلفي ايلئوم و كل دستگاه گوارش مشاهده نشد عليرغم اينكه مقادير زيادي نشاسته از ايلئوم عبور مي‌كنند(Weurding‌و همكاران،2001).
ساير محققين نيز نشان داده اند هنگاميكه سطح نشاسته در ايلئوم بالا باشد قابليت هضم نشاسته در سطح كل دستگاه گوارش افزايش نمي‌يابد(Gracia و همكاران، 2003؛ Alamo و همكاران، 2009) تحت بعضي شرايط، در صورتیکه نشاسته در روده كوچك تجزيه نشود مي‌تواند توسط جمعيت ميكروبي سكوم و ساير بخش‌هاي انتهایي دستگاه گوارش تجزيه شود.

نتايج:

در اثر سازگاري‌هاي آناتوميكي و فيزيولوژيكي صورت گرفته در سکوم تنها اجزای كوچك و/يا محلول به همراه ادرار و مايعات هضمي به سكوم برگشت داده می شوند، آب و‌ نمك‌ها در سکوم باز جذب می شوند و اسيد اوريك و كربوهيدرات ها توسط فلور ميكروبي سکوم به آمونياك و اسیدهای چرب فرار تخمير می شوند. بنابراين، سكوم نقش مهمي در وضعيت تغذيه‌اي پرنده ايفا مي‌كند هر چند اهميت آن در طيور اهلي پرتوليد هنوز روشن نيست.

 

دانلود مقاله

 


منابع:

Clench, Mary H.; Mathias, John R. (1995). The Avian Cecum: A Review. Ann Arbor, MI: Wilson Bulletin. pp. 93–121, vol. 107(1) March 1995.

SVIHUS, B., CHOCT, M., & CLASSEN, H. (2013). Function and nutritional roles of the avian caeca: A review. World’s Poultry Science Journal, 69(2), 249-264. doi:10.1017/S0043933913000287


مقالات دیگر

اطلاعات تماس

از روش های زیر میتوانید با ما در ارتباط باشید:

  • آدرس : اصفهان، خیابان جی، ابتدای خیابان تالار – سپاهان دانه پارسیان

  • تلفن : 32306830-031 | 40 خط

  • سامانه ندای مشاور : 35080-031

  • آدرس پست الکترونیک : info [at] sepahandaneh [dot] com


تمامی حقوق مادی و معنوی این سایت متعلق به شرکت  سپاهان دانه پارسیان می باشد.